Протозоология 2
План
1. Організація та пристосування до середовища існування у Війконосних
2. Загальна характеристика родини Leucocytozoon
3. Життєвий цикл Protozoa: життєві цикли в природних умовах
1. Організація та пристосування до середовища існування у Війконосних
Тип Війконосні (Ciliophora) налічує близько 6 тис видів. Це найбільш складно побудовані найпростіші. Органоїди їх руху — війки, тобто тонкі ниткоподібні вирости цитоплазми. Війки значно коротші, ніж джгутики, кількість їх велика, вони вкривають усе тіло тварини. Війки зберігаються все життя або є лише на ранніх стадіях розвитку. У кожної особини Є два ядра: велике (макронуклеус) і мале (мікронуклеус). Більшість інфузорій — мешканці морських і прісних водойм; деякі види живуть у вологому ґрунті або піску. Ряд видів — паразити тварин і людини.
Представники типу мешкають переважно у водному середовищі, серед них є також симбіотичні та паразитичні форми. Відомо близько 7,5 тис. видів інфузорій. Це організми порівняно великих розмірів (50—300 мкм); окремі види (1—3 мм) вкриті війками протягом усього життя або лише на певних фазах життєвого циклу. Для них характерний ядерний дуалізм — одне вегетативне ядро великих розмірів (макронуклеус) і одне або кілька генеративних ядер (мікронуклеус). Інфузорії розмножуються поділом або брунькуванням, а також мають особливий тип статевого процесу — кон'югацію.
Ектоплазма (кортекс) інфузорій має дуже складну будову, яку вивчено за допомогою електронно-мікроскопічних методів. У кортексі містяться різноманітні структури, що забезпечують сталість форми тіла. Зовнішня частина кортексу — пелікула — утворена плазматичною мембраною (плазмалемою) та розташованими під нею сплющеними мішечками, які мозаїчно з’єднані між собою. У деяких видів всередині мішечків локалізовані додаткові, опорні структури — білкові або просякнуті вуглекислим кальцієм полісахаридні пластинки. Під пелікулою розташовані базальні тільця (кінетосоми) всіх війок, а також, зв'язані з ними утвори.
У більшості інфузорій це три постійні компоненти, які відходять від кінетосоми:
1) розташований під пелікулою поперечносмугастий філамент, що спрямований до переднього кінця клітини;
2) група мікротрубочок, спрямованих уздовж тіла до його заднього кінця;
3) група мікротрубочок, розташована поперек тіла. Сукупність цих трубочок утворює єдиний цитоскелет, що міститься під пелікулою. Цитоскелет — ектоплазматична фібрилярна система є лише в інфузорій.
У пелікулі перпендикулярно до її поверхні містяться екструсоми — пухирцевидні утвори, всередині яких міститься особливий білок. Вони вистрілюються клітиною під час подразнення, багаторазово подовжуючись внаслідок розтягування білкових молекул. У більшості війчастих вони мають вигляд видовжених тілець, добре помітних під світловим мікроскопом і називаються трихоцистами. Викидаються трихоцисти назовні під час будь-якого сильного механічного чи хімічного подразнення, висихання тощо, їх функцію остаточно не з'ясовано. Припускається, що вони містять отруйні речовини, які вбивають ворогів або виконують функції осморегуляції, прикріплення тощо.
Класичний об'єкт лабораторних досліджень — інфузорія туфелька (Parameciumcaudatum) — має 5—8 тис. трихоцист. У хижих інфузорій є інші екструсоми — токсоцисти. Вони мають вигляд капсули з оболонкою з трубочок, у порожнині якої міститься внутрішня трубка. Під час полювання ця трубка вивертається назовні, як палець рукавички, або телескопічне висувається з капсули, пронизує тіло здобичі (інші найпростіші, коловертки тощо) та впорскує в неї отруту, паралізуючи, чи вбиваючи.
Війки інфузорій — органели руху — за тонкою будовою не відрізняються від джгутиків. У найпростіших інфузорій вони рівномірно вкривають усю поверхню тіла, проте часто концентруються на певних ділянках або спеціалізуються, утворюючи циррі, мембрани або мембранели. Циррі — це пучечки або китиці з війок, завдяки яким найпростіше може «бігати» по субстрату чи «стрибати» в товщі води.
Мембрани — це ряди війок, з'єднані між собою. У мембранелах війки розташовані в ряд, однак не сполучені одна з одною. Мембрани та мембранели забезпечують рух води до ротового отвору. Сукупність усіх війок та їх похідних називається ціліатурою.
Війки рухаються узгоджено. Веслоподібний рух війок складається з двох фаз — робочий удар і зворотний рух. Під час робочого удару війка згинається лише біля основи, залишаючись прямою й женучи рідину в напрямку свого руху. Під час зворотного руху вона повністю згинається, стає м'якою й проходить поблизу поверхні тіла, майже не захоплюючи воду — так здійснюється поступальний рух. Війки розташовані рядами, що називаються кінетами. В кожній кінеті сусідні війки перебувають у одній фазі биття, однак порівняно з сусідньою кінетою їх рух завжди трохи зсунутий за фазою, що називається метахронією. Наприклад, у туфельки ряди війок, що перебувають у одній фазі руху, розташовані навскоси щодо поздовжньої осі тіла — під мікроскопом видно, що по поверхні клітини ззаду наперед неначе пробігають хвилі. Причина такого узгодження полягає не в структурі цитоплазми, а в гідродинамічних властивостях самих війок, тобто течія води, створювана однією війкою, синхронізує фази руху сусідніх.
Більшість інфузорій, крім деяких ендопаразитичних форм (ряд Astomatida), має клітинний рот — цитостом, Найпростішою формою ротового апарата є термінальний рот, що міститься на передньому кінці тіла й оточений звичайною соматичною ціліатурою (Ноіоріїгуа, Ргогосіоп). Рот більшості інфузорій розміщений на бічній частині тіла й заглиблений у вп’ячування, або перистом (вестибулюм), на дні якого відкривається клітинний рот. У деяких видів перистом веде до вузького каналу — глотки, або цитофаринксу, що закінчується в ендоплазмі.
Ціліатура навколо ротового апарата теж диференціюється, війки зливаються у мембранели, що призначені для спрямовування їжі до рота. У найпростіших інфузорій —це три паралельно розташовані мембранели з одного боку рота й одна ундулююча мембрана — з іншого. Мембранели створюють течію води, з якою частки їжі надходять до ундулюючої мембрани, яка спрямовує їх до рота. Цей комплекс органел називається тетрахіменіумом (від назви інфузорії Tetrahymena, що має такий апарат у найбільш типовому вигляді). Навколоротову ціліатуру мають також інфузорія туфелька (Parameciumcaudatum) і, в дещо видозміненому вигляді — сидяча сувійка (Vorticellamarginata).
Навколоротовий апарат складнішої будови — це спірально закручена праворуч зона навколоротових мембранел, шо інтенсивно заганяють їжу до рота. Таку ротову ціліатуру мають інфузорії, які часто трапляються в прісних водоймах: Stentor, Spirostomum, Stylonichiaтощо. Інфузорії з описаною иавколоротовою ціліатурою живляться, підганяючи за її допомогою дрібні часточки їжі до рота й заковтуючи їх. Форми, що не мають навколоротової ціліатури, є переважно хижаками. Вони живляться іншими найпростішими, заковтуючи їх (Didinium). Деякі заковтують тонкі нитчасті водорості (Pseudomicrothoraxdu- bius, Nassula). У цих інфузорій є складне пристосування до заковтування їжі — паличковий апарат. Він складається з сотень мікротрубочок, зібраних у правильні пучки й пластинки, які утворюють трубку, що міститься в цитоплазмі навколо рота та виконує опорну функцію під час заковтування цілої здобичі.